2011年，从一个约定开始。2017年，这是我们共同的奇迹。阔别六年再飞行，这一次麦当、咕咚和笛亚在木星遭遇有史以来最大危机，矛盾重重，生死一线，麦当一行能否突出重围？
摩尔庄园的天空树屋里，小鼹鼠摩乐乐（杨鸥 配音）和养父菩提大伯（夏磊 配音）过着平静的生活。由于一次误会，摩乐乐错失了出国旅行的好机会，负气伤心的乐乐，突然收到一张看似意外的火车票。接着，他召唤来了一辆从天而降的列车。这趟神秘的列车只有一个条件：永不归家。摩乐乐和小伙伴们乘坐列车，开始了探险之旅−−上天入地，还遭遇凶悍空匪的半路拦截。沿途所见所闻让孩子们惊叹不已：麦田怪圈的问号；沙漠小镇的奇遇；虫洞飞跃的惊奇……这趟列车究竟有着怎样的故事呢？而列车最终的目的地又在哪里？
藤原拓海（宫野真守 配音）是一名平凡的十八岁高中男生，父亲藤原文太（平田广明 配音）经营着一间豆腐店。从13岁起，每天凌晨，文太都要求拓海开着车上山给山上的店家送豆腐，实际上，文太曾是一名赛车手，利用运送易碎的豆腐，文太希望能够在潜移默化之中训练拓海的车技。 虽然拓海对赛车这项竞技并没有过多的了解，但实际上，他早已经拥有了优秀的控制和平衡能力。一次偶然中，拓海在众人面前展现了高超的车技，技惊四座，随后开始涉足赛车界，并不打不相识的结识了高桥凉介（小野大辅 配音）和高桥启介（中村悠一 配音）兄弟两，三人组成了名为Project D的车队。
